5.1 Einfruma heilkjarna sníkjudýr

Einfruma heilkjarna sníkjudýr

NÁMSMARKMIÐ

Í lok þessa kafla muntu geta:

Lýst í stuttu máli almennum eiginleikum einfruma heilkjarna sníkjudýra
Lýst almennum lífsferlum og æxlunarháttum einfruma heilkjarna sníkjudýra
Bent á áskoranir sem tengjast flokkun einfruma heilkjörnunga
Útskýrt flokkunarkerfið sem notað er fyrir einfruma heilkjörnunga
Nefnt dæmi um sýkingar af völdum einfruma heilkjörnunga

Klínísk sjónarmið

1. hluti

Þegar hin 7 ára gamla Sarah kemur heim úr skólanum kvartar hún yfir því að stór blettur á handleggnum hennar hætti ekki að klæja. Hún klórar sér stöðugt í hann og vekur þannig athygli foreldra sinna. Þegar þau skoða hann betur sjá þau að þetta er rauður, hringlaga blettur með upphleyptum rauðum jaðri (Mynd 5.2). Daginn eftir fara foreldrar Söruh með hana til læknis sem skoðar blettinn með Wood-lampa (e. wood’s lamp). Wood-lampi gefur frá sér útfjólublátt ljós sem fær blettinn á handlegg Söruh til að flúra, sem staðfestir það sem læknirinn grunaði þegar: Sarah er með hringskyrfi (e. ringworm).

Mynd 5.2 Hringskyrfi birtist sem upphleyptur hringur, sem er grár eða brúnn á brúnni eða svartri húð (a) og rauður á ljósari húð (b). (Heimild: Centers for Disease Control and Prevention)

Móður Söruh verður hryllilega við þegar hún heyrir að dóttir hennar sé með „orm“. Hvernig gat þetta gerst?

What are some likely ways that Sarah might have contracted ringworm?

[[i:Fara í next næsta klíníska áherslubox.]]

Heilkjarna örverur eru einstaklega fjölbreyttur hópur sem inniheldur tegundir með fjölbreytta lífsferla, formfræðilega sérhæfingu og næringarþarfir. Þrátt fyrir að fleiri sjúkdómar séu af völdum veira og baktería en smásærra heilkjörnunga, bera þessir heilkjörnungar ábyrgð á nokkrum sjúkdómum sem hafa mikla þýðingu fyrir lýðheilsu. Til dæmis olli frumdýrasjúkdómurinn malaría 584.000 dauðsföllum um allan heim (aðallega börn í Afríku) árið 2013, samkvæmt Alþjóðaheilbrigðismálastofnuninni (WHO). Frumdýrasníkjudýrið Giardia veldur niðurgangssjúkdómi (giardiasis) sem smitast auðveldlega með menguðu vatni. Í Bandaríkjunum er Giardia algengasta sníkjudýr í þörmum manna (Mynd 5.3). Þótt það kunni að virðast undarlegt eru sníkjuormar meðtaldir í örverufræði vegna þess að greining byggist á athugun á smásæjum fullorðnum ormum eða eggjum. Jafnvel í þróuðum löndum eru þessir ormar mikilvæg sníkjudýr í mönnum og húsdýrum. Sveppasýklar eru færri en þeir eru einnig mikilvægar orsakir sjúkdóma. Á hinn bóginn hafa sveppir verið mikilvægir við framleiðslu sýklalyfja eins og penicillíns. Í þessum kafla munum við skoða eiginleika frumdýra, orma og sveppa og íhuga hlutverk þeirra við að valda sjúkdómum.

a) A micrograph of kite-shaped cells. B) a single triangular cell with multiple flagella. — Mynd 5.3 (a) Rafeindasmásjármynd sýnir mörg *Giardia* sníkjudýr á hreyfistigi, eða fæðuöflunarstigi, í þörmum eyðimerkurrottu. (b) Einstakt hreyfistig *G. lamblia*, séð hér á rafeindasmásjármynd. Þetta vatnsborna frumdýr veldur alvarlegum niðurgangi þegar þess er neytt. (Heimild a, b: breyting á verki frá Centers for Disease Control and Prevention)

Eiginleikar frumdýra

Orðið frumvera er sögulegt hugtak sem nú er notað óformlega til að vísa til fjölbreytts hóps smásærra heilkjarna lífvera. Það er ekki talið formlegt flokkunarfræðilegt hugtak því lífverurnar sem það lýsir eiga sér ekki sameiginlegan þróunarfræðilegan uppruna. Sögulega var frumverum (e. protists) óformlega skipt í „dýralíkar“ frumdýr (e. protozoans), „plöntulíkar“ þörunga (e. algae) og „sveppalíkar“ frumverur eins og vatnsmyglusveppi (e. water molds). Þessir þrír hópar frumvera eru mjög ólíkir hvað varðar grunneiginleika þeirra. Til dæmis eru þörungar ljóstillífandi lífverur sem geta verið einfruma eða fjölfruma. Frumdýr eru aftur á móti óljóstillífandi, hreyfanlegar lífverur sem eru alltaf einfruma. Önnur óformleg hugtök kunna einnig að vera notuð til að lýsa ýmsum hópum frumvera. Til dæmis eru smásæjar lífverur sem reka eða fljóta í vatni, hreyfðar af straumum, nefndar svif (e. plankton). Tegundir svifs eru meðal annars dýrasvif (e. zooplankton), sem er hreyfanlegt og óljóstillífandi, og plöntusvif (e. phytoplankton), sem er ljóstillífandi.

Frumdýr lifa á fjölbreyttum búsvæðum, bæði í vatni og á landi. Mörg eru sjálfstætt lifandi, á meðan önnur eru sníklar sem ljúka lífsferli innan hýsils eða hýsla og geta valdið sjúkdómum. Einnig eru til gagnlegir samlífsfélagar sem veita hýslum sínum efnaskiptaþjónustu. Á vaxtar- og fæðuöflunarstigi lífsferils síns eru þau kölluð vaxtarstig (e. trophozoite) (trophozoite); þau nærast á litlum fæðuögnum eins og bakteríum. Þótt sumar tegundir frumdýra séu eingöngu á vaxtarstigi geta aðrar þróast úr vaxtarstigi yfir í hjúpgró þegar umhverfisaðstæður eru of erfiðar fyrir vaxtarstigið. Hjúpgró (e. cyst) er fruma með verndandi vegg og ferlið þar sem vaxtarstig verður að hjúpgrói kallast hjúpun (e. encystment). Þegar aðstæður verða hagstæðari virkjast þessi hjúpgró aftur vegna umhverfismerkja með ferli sem kallast afhjúpun (e. excystment).

Ein frumdýraættkvísl sem getur myndað hjúpgró er Eimeria (e. eimeria), sem inniheldur nokkra sýkla í mönnum og dýrum. Mynd 5.4 sýnir lífsferil Eimeria.

Eimera life cycle. Envronment sporogony is the process of sporulation occruing outside the host; this requires several days and oxygen. A non-infectous unsporulated oocyst becomes an infectious sporulated oocyst. These enter the gut when swallowed and begin the proess of asexual schizogony. Oocsts realease sporocyts which release sporozoites. Sporozoites invate gut cells and form trophozoites. Trophozoites undergo schizogony (asexual reproduction) to form schizont which releases merozoites. Merozoites can reinfect and become trphozoites again or continue with sezual gametogon where the maerozoites form male and female gamets. The gamees undergo syngamy (sexual reproduction) to form a developing oocyst which mautres into an unsporulated non-infectious oocyst. This brings us back to the beginning of the environment sporogony stage of the cycle. — Mynd 5.4 Í kyn- og kynlausum lífsferli *Eimeria* berast gróhylki (oocysts) (innfelld mynd) með saurgerlum og geta valdið sjúkdómi þegar nýr hýsill innbyrðir þau. (heimild „lífsferill“, „smásjármynd“: breytt útgáfa af verki USDA)

Frumdýr hafa ýmsar æxlunaraðferðir. Sum frumdýr æxlast kynlaust og önnur kynjað; enn önnur geta bæði æxlast kynjað og kynlaust. Hjá frumdýrum fer kynlaus æxlun fram með tvískiptingu, knappskoti eða fjölskiptingu. Við fjölskiptingu (e. schizogony) skiptir kjarni frumu sér mörgum sinnum áður en fruman skiptist í margar smærri frumur. Afurðir fjölskiptingar kallast dótturfrumur (merozoites) og þær eru geymdar í byggingum sem kallast fjölskiptingarkorn (schizonts). Frumdýr geta einnig æxlast kynjað, sem eykur erfðafræðilegan fjölbreytileika og getur leitt til flókinna lífsferla. Frumdýr geta framleitt einlitna kynfrumur sem renna saman við samruna kynfrumna (e. syngamy). Hins vegar geta þau einnig skiptst á erfðaefni með því að tengjast til að skiptast á DNA í ferli sem kallast tenging (e. conjugation). Þetta er annað ferli en tenging sem á sér stað í bakteríum. Hugtakið tenging frumvera (e. protist conjugation) vísar til sannrar kynæxlunar heilkjörnunga milli tveggja frumna af ólíkum mökunargerðum. Hún finnst í brádýrum (e. ciliate), hópi frumdýra, og er lýst síðar í þessum undirkafla.

Öll frumdýr hafa frumuhimnu, eða plasmalemma, og sum hafa bönd af prótíni rétt innan við himnuna sem auka stífleika og mynda byggingu sem kallast himnuhula (e. pellicle). Sumar frumverur, þar á meðal frumdýr, hafa aðskilin lög af umfrymi undir himnunni. Í þessum frumverum kallast ytra gellagið (með örþráðum úr aktíni) útplasma (e. ectoplasm). Innan við þetta lag er fljótandi (sol) svæði umfrymis sem kallast innplasma (e. endoplasm). Þessar byggingar stuðla að flókinni frumulögun í sumum frumdýrum, á meðan önnur (eins og amöbur) hafa sveigjanlegri lögun (Mynd 5.5).

Mismunandi hópar frumdýra hafa sérhæfð fæðuöflunarlíffæri. Þau geta haft sérhæfða byggingu til að taka inn fæðu með frumuáti, sem kallast frumumunnur (e. cytostome) (cytostome), og sérhæfða byggingu til losunar úrgangs með frumuútlosun, sem kallast frumuraun (e. cytoproct) (cytoproct). Munnskorur sem leiða að frumumunnum eru klæddar hárkenndum bifhárum til að sópa inn fæðuögnum. Frumdýr eru ófrumbjarga. Frumdýr sem eru dýraætur (e. holozoic) (holozoic) éta heilar fæðuagnir með frumuáti. Tegundir sem eru rotnærar (e. saprozoic) (saprozoic) taka inn litlar, uppleysanlegar fæðusameindir.

Margar frumverur hafa svipulíkar svipur (e. flagella) eða hárkennd bifhár (e. cilia) úr örpíplum (e. microtubules) sem hægt er að nota til hreyfingar (Mynd 5.5). Aðrar frumverur nota umfrymisútskot sem kallast skinFætur (e. pseudopodia) („falskir fætur“) til að festa frumuna við yfirborð; þær leyfa síðan umfryminu að flæða inn í útskotið og hreyfa sig þannig áfram.

Frumdýr hafa margs konar einstök frumulíffæri og stundum skortir þau frumulíffæri sem finnast í öðrum frumum. Sum hafa samdráttarbólu (e. contractile vacuole)r, frumulíffæri sem hægt er að nota til að flytja vatn út úr frumunni til osmósustjórnunar (jafnvægi salts og vatns) (Mynd 5.5). Hvatberar geta verið fjarverandi í sníkjudýrum eða breyttir í glæðukorna (e. kinetoplastids) (kinetoplastids) (breyttir hvatberar) eða vetnisfrumur (e. hydrogenosomes) (hydrogenosomes) (sjá Unique Characteristics of Prokaryotic Cells fyrir frekari umfjöllun um þessar byggingar).

a) Paramecium cell with short strands on the outside labeled cilia. An indent in the outer layer is labeled cytostome. A sphere inside the cell at the base of the cytostome is labeled cytoproct. A star shaped structure inside the cell is labeled contractile vacuole. B) Amoeba cell with projections on the outside labeled pseudopods. The outer layer of the cell is labeled ectoplasm and the inner layer is labeled endoplasm. A sphere inside the cell is labeled contractile vacuole. C) Euglena with a single long flagellum on the outside. The outer layer of the cell is labeled etoplasm, the inner layer is labeled endoplasm. A star shaped structure is labeled contractile vacuole. — Mynd 5.5 (a) *Paramecium* spp. hafa hárkennda útlimi sem kallast bifhár til hreyfingar. (b) *Amoeba* spp. nota blaðkennda skinfætur til að festa frumuna við fast yfirborð og toga sig áfram. (c) *Euglena* spp. nota svipulíka byggingu sem kallast svipa til að knýja frumuna áfram.

Flokkunarfræði frumvera

Amoebozoa

Yfirhópurinn Amoebozoa inniheldur frumdýr sem nota amöbuhreyfingu. Aktínörþræðir mynda skinfætur (e. pseudopodia), sem afgangurinn af frumulímanum flæðir inn í og hreyfir þannig lífveruna. Ættkvíslin Entamoeba (e. entamoeba) inniheldur samboristur eða sníkjudýrategundir, þar á meðal hina læknisfræðilega mikilvægu E. histolytica, sem smitast með blöðrum í saur og er aðalorsök amöburigils (e. amoebic dysentery). Annar meðlimur þessa hóps sem er sjúkdómsvaldandi fyrir menn er Acanthamoeba (e. acanthamoeba), sem getur valdið glærubólgu (e. keratitis) (hornhimnubólgu) og blindu. Hin alræmda „heilaétandi amaba,“ Naegleria fowleri (e. naegleria fowleri), er talin fjarskyldur ættingi Amoebozoa og er flokkuð í fylkinguna Percolozoa.

Eumycetozoa er óvenjulegur hópur lífvera sem kallast slímsveppir (e. slime molds), sem áður hafa verið flokkaðir sem dýr, sveppir og plöntur (Mynd 5.6). Slímsveppum má skipta í tvær gerðir: frumuslímsveppi (e. cellular slime molds) og slímnetjuslímsveppi (e. plasmodial slime molds). Frumuslímsveppir eru til sem stakar amöbufrumur sem safnast reglulega saman í hreyfanlegan snigil. Samansafnið myndar síðan aldin sem framleiðir einefna gró. Slímnetjuslímsveppir eru til sem stórar, fjölkjarna amöbufrumur sem mynda æxlunarstilka til að framleiða gró sem skiptast í kynfrumur. Einn frumuslímsveppur, Dictyostelium discoideum (e. dictyostelium discoideum), hefur verið mikilvæg rannsóknarlífvera til að skilja frumusérhæfingu, þar sem hann hefur bæði einfruma og fjölfruma lífsstig, þar sem frumurnar sýna nokkurn mun á sérhæfingu í fjölfruma forminu. Mynd 5.7 og Mynd 5.8 sýna lífsferla frumuslímsveppa og slímnetjuslímsveppa, í sömu röð.

a) A micrograph wshwoing a circular dome with long branches emanating outward. B) A photograph showing a yellow structure that looks like foam on a branch. — Mynd 5.6 (a) Hægt er að rækta frumuslímsveppinn *Dictyostelium discoideum* á agar í petrískál. Á þessari mynd streyma stakar amöbufrumur (sýnilegar sem litlar kúlur) saman til að mynda samansafn sem er byrjað að rísa upp í efra hægra horni myndarinnar. Hið frumstæða fjölfruma samansafn samanstendur af stökum frumum sem hver hefur sinn eigin kjarna. (b) *Fuligo septica* (e. fuligo septica) er slímnetjuslímsveppur. Þessi skærlita lífvera samanstendur af stórri frumu með mörgum kjörnum.

A mature fruiting body produces a tall stalk with a sphere that generates spores via meiosis. The mature fruiting body releases spores. The haploid spores germinate and give rise to amoeba which divide to form more individual cells. Two amoeba fuse to form a zygote. The zygoe can grow and undergo meiosis and multiple rounds of mitosis. The new haploid amoeba are releases. Fertilization produces amoebas that aggregate into a structure called a slug. The slug migrates at a rate of 2 mm per hour. The migration stops the aggregate forms a fruiting body at the end of a stalk. This brings us back to the fruiting body in the life cycle. — Mynd 5.7 Lífsferill frumuslímþörungsins *Dictyostelium discoideum* felur aðallega í sér stakar amöbur en einnig myndun fjölkjarna slímþörungs sem myndast úr einkjarna okfrumu (afrakstur samruna tveggja stakra amöbulaga frumna). Slímþörungurinn getur hreyft sig og myndar aldin sem framleiðir einefna gró. (heimild „mynd“: breyting á verki eftir „thatredhead4“/Flickr)

A mature plasmodium (multinucleated free-flowing mass of protoplasm) can produce sclerotium (small cells) in a dry habitat. The mature plasmodium also produces diploid sporangia which produces haploid spores via meiosis. The mature sporangium releases mature spores which germinate. Germination gives rise to cells that can convert between ameboid and flagellated forms. Plasmogomy is the fusion of cytoplasm of two cells. Karyogamy is the fusion of nuclei and leads to the production of a diploid zygote. The zygote divides to form a multi-nucleated feeding plasmodium. This takes us back to the beginning of plasmodium stage of the life cycle. — Mynd 5.8 Slímþörungar eru til sem stórar, fjölkjarna amöbulaga frumur sem mynda æxlunarstilka til að framleiða gró sem skipta sér í kynfrumur.

Chromalveolata

Yfirflokkurinn Chromalveolata er sameinaður vegna svipaðs uppruna grænukorna meðlima hans og inniheldur meðal annars gródýr, bifdýr, kísilþörunga (e. diatoms) og svipuþörunga (e. dinoflagellates) (við munum fjalla um kísilþörunga og svipuþörunga í Algae). Gródýr (e. apicomplexans) eru innan- eða utanfrumusníklar sem hafa oddflóka (e. apical complex) á öðrum enda frumunnar. Oddflókinn er samþjöppun frumulíffæra, bólga og örpípla sem gerir sníklunum kleift að komast inn í hýsilfrumur (Mynd 5.9). Gródýr hafa flókna lífsferla sem fela í sér smitandi gróseymi sem gengst undir kleyfimyndun (e. schizogony) til að mynda mörg merozoite-stig (sjá dæmi í Mynd 5.4). Mörg þeirra geta smitað ýmsar dýrafrumur, allt frá skordýrum til búfjár og manna, og lífsferlar þeirra eru oft háðir smiti milli margra hýsla. Ættkvíslin Plasmodium (e. plasmodium) er dæmi um þennan hóp.

a) A diagram of an apicomlexan protist. The cell is a long oval with an apical complex at the apical end. B) A micrograph of the protist showing a long oval. — Mynd 5.9 (a) Gródýr eru sníkjandi frumverur. Þau hafa einkennandi oddflóka sem gerir þeim kleift að smita hýsilfrumur. (b) Lituð rafeindasmásjármynd af *Plasmodium* gróseymi. (heimild b: breyting á verki eftir Ute Frevert)

Önnur gródýr eru einnig mikilvæg frá læknisfræðilegu sjónarmiði. Cryptosporidium parvum (e. cryptosporidium parvum) veldur einkennum í þörmum og getur valdið faraldurskenndum niðurgangi þegar blöðrur menga drykkjarvatn. Theileria (Babesia) microti (e. theileria (babesia) microti), sem smitast með blóðmaurnum Ixodes scapularis (e. ixodes scapularis), veldur endurteknum sótthita sem getur verið banvænn og er að verða algengur sýkill sem smitast með blóðgjöf í Bandaríkjunum (Theileria og Babesia eru náskyldar ættkvíslir og nokkur ágreiningur er um bestu flokkunina). Að lokum veldur Toxoplasma gondii (e. toxoplasma gondii) sníkjudýrasýkingu (e. toxoplasmosis) (toxoplasmosis) og getur smitast úr kattasaur, óþvegnum ávöxtum og grænmeti eða úr of lítið elduðu kjöti. Þar sem sníkjudýrasýking getur tengst alvarlegum fæðingargöllum þurfa þungaðar manneskjur að vera meðvitaðar um þessa áhættu og gæta varúðar ef þær komast í snertingu við saur mögulega smitaðra katta. Landskönnun leiddi í ljós að tíðni einstaklinga með mótefni gegn sníkjudýrasýkingu (og sem því væntanlega hafa yfirstandandi dulda sýkingu) í Bandaríkjunum var 11%. Tíðnin er mun hærri í öðrum löndum, þar á meðal sumum þróuðum löndum. ¹ Einnig eru til vísbendingar og miklar kenningar um að sníkillinn kunni að vera ábyrgur fyrir því að breyta hegðun og persónueinkennum smitaðra manna. ²

Biffrumur (Ciliaphora), sem einnig tilheyra Chromalveolata, eru stór og mjög fjölbreyttur hópur sem einkennist af tilvist bifhára (e. cilia) á frumuyfirborði þeirra. Þótt bifhárin geti verið notuð til hreyfingar eru þau oft einnig notuð til fæðuöflunar og sumar tegundir eru óhreyfanlegar. Balantidium coli (e. balantidium coli) (Mynd 5.10) er eina sníkjudýrsbiffruman sem sýkir menn og veldur þarmasjúkdómum, þótt hún valdi sjaldan alvarlegum heilsufarsvandamálum nema hjá ónæmisbældum einstaklingum (þeim sem eru með veikt ónæmiskerfi). Þekktasta biffruman er ef til vill Paramecium (e. paramecium) (frumdýr), hreyfanleg lífvera með greinilegan frumumunn (e. cytostome) og frumuþarmop (e. cytoproct) sem oft er rannsökuð á líffræðistofum (Mynd 5.11). Önnur biffruma, Stentor (e. stentor), er fastsætin og notar bifhár sín til fæðuöflunar (Mynd 5.12). Almennt hafa þessar lífverur smákjarna (e. micronucleus) sem er tvílitna, líkamsfrumukjarni og notaður til kynæxlunar með samtengingu. Þær hafa einnig stórkjarna (e. macronucleus) sem er myndaður úr smákjarnanum; stórkjarninn verður fjöllitna (mörg sett af afrituðum litningum) og hefur fækkað efnaskiptagenum.

Biffrumur geta æxlast með samtengingu (e. conjugation), þar sem tvær frumur festast saman. Í hvorri frumu fara tvílitna smákjarnarnir í gegnum meiósu og mynda átta einlitna kjarna hvor. Síðan sundrast allir nema einn af einlitna smákjörnunum og stórkjarninn; sá smákjarni sem eftir er (einlitna) fer í gegnum mítósu. Frumur tvær skiptast síðan á einum smákjarna hvor, sem rennur saman við þann smákjarna sem eftir er og myndar nýjan, erfðafræðilega ólíkan, tvílitna smákjarna. Tvílitna smákjarninn fer í gegnum tvær mítósuskiptingar, þannig að hver fruma hefur fjóra smákjarna og tveir af þeim fjórum sameinast og mynda nýjan stórkjarna. Litningarnir í stórkjarnanum tvöfaldast síðan ítrekað, stórkjarninn nær fjöllitna ástandi sínu og frumurnar tvær skiljast að. Frumur tvær eru nú erfðafræðilega ólíkar hvor annarri og fyrri útgáfum sínum.

A micrograph of an oval cell with many short projections. — Mynd 5.10 Þetta sýni af biffrumunni *Balantidium coli* er á vaxtarstigi (trophozoite) og var einangrað úr þörmum prímata. *B. coli* er eina biffruman sem getur sníkt á mönnum. (heimild: breyting á verki eftir Kouassi RYW, McGraw SW, Yao PK, Abou-Bacar A, Brunet J, Pesson B, Bonfoh B, N’goran EK & Candolfi E)

Paramecium cell with short strands on the outside labeled cilia. An indent in the outer layer is labeled cytostome. The outside edge of the cytostome is an indent in the cell labeled oral groove. A sphere inside the cell at the base of the cytostome is labeled food vacuole, another nearby sphere is labeled cytoproct. A smaller opening in the cell is labeled anal pore. A star shaped structure inside the cell is labeled contractile vacuole. A large oval is labeled macronucluus and a smaller oval is labeled micronucleus. — Mynd 5.11 *Paramecium* (frumdýr) hefur frumstæðan munn (kallaðan munnskoru) til að innbyrða fæðu og þarmop til að losa sig við úrgang. Samdráttarbólur gera lífverunni kleift að losa sig við umframvatn. Bifhár gera lífverunni kleift að hreyfa sig.

A micrograph of long trumpet shaped cells. The wide part of the cell has an oval structure labeled cytostome and small projections labeled cilia. — Mynd 5.12 Þessi smásjármynd með mismunaskuggsjá (stækkun: ×65) af *Stentor roeselie* sýnir bifhár á jöðrum byggingarinnar sem umlykur frumumunninn; bifhárin hreyfa fæðuagnir. (heimild: breyting á verki eftir „picturepest“/Flickr)

Eggsepa (Oomycetes) líkjast sveppum og voru áður flokkaðir með þeim. Þeir eru einnig kallaðir vatnsmyglur (e. water molds). Hins vegar eru þeir ólíkir sveppum á nokkra mikilvæga vegu. Eggsepa hafa frumuveggi úr sellulósa (ólíkt kítínveggjum sveppa) og eru almennt tvílitna, en ríkjandi lífsform sveppa eru yfirleitt einlitna. Phytophthora (e. phytophthora), plöntusýkillinn sem finnst í jarðvegi og olli kartöfluhungursneyðinni á Írlandi (e. irish potato famine), er flokkaður í þennan hóp (Mynd 5.13).

A photograph of an insect covered in white fuzz labeled water mold. — Mynd 5.13 Rotætu-eggsepi, eða vatnsmygla, gleypir dautt skordýr. (heimild: breyting á verki eftir Thomas Bresson)

Excavata

Þriðji og síðasti yfirhópurinn sem fjallað er um í þessum kafla er Excavata, sem inniheldur frumstæðar heilkjarna frumur og marga sníkla með takmarkaða efnaskiptahæfni. Þessar lífverur hafa flókin frumuform og -byggingu, oft með dæld á yfirborði frumunnar sem kallast „excavate“. Hópurinn Excavata inniheldur undirhópana Fornicata, Parabasalia og Euglenozoa. Fornicata skortir hvatbera en hafa svipur. Í þessum hópi er Giardia lamblia (e. giardia lamblia) (einnig þekkt sem G. intestinalis eða G. duodenalis), útbreiddur sýkill sem veldur niðurgangssjúkdómi og getur dreifst með blöðrum úr saur sem menga vatnsból (Mynd 5.3). Parabasalia eru algengir innlífissýklar í dýrum; þeir lifa í görnum dýra eins og termíta og kakkalakka. Þeir hafa grunnkorn og umbreytta hvatbera (kinetoplastids). Þeir hafa einnig stóra, flókna frumubyggingu með bylgjuhimnu og oft margar svipur. Tríkómónöður (undirhópur Parabasalia) innihalda sýkla eins og Trichomonas vaginalis (e. trichomonas vaginalis), sem veldur kynsjúkdómnum tríkómónasýkingu (e. trichomoniasis) í mönnum. Tríkómónasýking veldur oft ekki einkennum hjá körlum, en þeir geta smitað sýkingunni áfram. Hjá konum veldur hún óþægindum og útferð frá leggöngum og getur valdið fylgikvillum á meðgöngu ef hún er left untreated.

Euglenozoa eru algengar í umhverfinu og innihalda bæði ljóstillífandi og óljóstillífandi tegundir. Meðlimir ættkvíslarinnar Euglena (e. euglena) eru yfirleitt ekki sjúkdómsvaldandi. Frumur þeirra hafa tvær svipur, frumuhulu (e. pellicle), augndepil (e. stigma) (stigma) til að skynja ljós og grænukorn til ljóstillífunar (Mynd 5.14). Frumuhula Euglena er gerð úr röð prótínbanda sem umlykja frumuna; hún styður við frumuhimnuna og gefur frumunni lögun.

Euglenozoa innihalda einnig trypanosoma, sem eru sníkjusýklar. Ættkvíslin Trypanosoma (e. trypanosoma) inniheldur T. brucei, sem veldur afrískri trypanosomiasis (e. african trypanosomiasis) (svefnsýki (e. african sleeping sickness)), og T. cruzi, sem veldur amerískri trypanosomiasis (Chagas-sýki (e. chagas disease)). Þessir hitabeltissjúkdómar dreifast með skordýrabitum. Í afrískri svefnsýki sest T. brucei í blóðið og heilann eftir smit með biti tsetse-flugu (Glossina spp.) (Mynd 5.15). Fyrstu einkenni eru rugl, svefnerfiðleikar og skortur á samhæfingu. Án meðferðar er sjúkdómurinn banvænn.

An oval cell with a long flagellum at one end near the photoreceptor (paraflagellar body). A large oval inside the cell is labeled nucleus and contains a smaller oval labeled nucleolus. Green structures are labeled chloroplasts. A red circle is labeled stigma (eyespot).Another sphere is labeled contractile vacuole and a large sphere is labeled pellicle bands. Gray stuructures are labeled polysaccharides stored by photosynthesis. — Mynd 5.14 (a) Þessi mynd af *Euglena* sýnir einkennandi byggingu, svo sem augndepil og svipu. (b) Frumuhulan, undir frumuhimnunni, gefur frumunni sitt sérstaka form og sést á þessari mynd sem fínlegar samsíða rákir yfir allt yfirborð frumunnar (sérstaklega sýnilegar yfir gráu samdráttarbólunni). (mynd a: breytt útgáfa af verki eftir Claudio Miklos; mynd b: breytt útgáfa af verki eftir David Shykind)

The life cycle of Trypanosoma brucei takes place in both tsetse fly and humans. When the tsetse fly takes a blood meal it inject T. brucei into the bloodstream of a human. There the T. brucei multiplies by binary fission in blood, lymph, and spinal fluid. When another tsetse fly takes a blood meal it ingests T. brucei which multiplies by binary fission in the midgut of the fly. The T. brucei then transforms into an infectious stage which enters the salivary glands and multiplies. This can then be spread to another human. — Mynd 5.15 *Trypanosoma brucei* (e. trypanosoma brucei), causative agent afrískrar trypanosomiasis, eyðir hluta af lífsferli sínum í tsetse-flugunni og hluta í mönnum. (heimild „myndskreyting“: breytt útgáfa af verki frá Centers for Disease Control and Prevention; heimild „ljósmynd“: DPDx/Centers for Disease Control and Prevention)

Chagas-sýki á uppruna sinn og er algengust í Rómönsku Ameríku. Sjúkdómurinn smitast með Triatoma spp., skordýrum sem oft eru kölluð „kossapöddur“, og hefur áhrif á annaðhvort hjartavef eða vefi meltingarfæranna. Ómeðhöndluð tilfelli geta að lokum leitt til hjartabilunar eða verulegra meltingar- eða taugasjúkdóma.

Ættkvíslin Leishmania (e. leishmania) inniheldur trypanosoma sem valda afmyndandi húðsjúkdómum og stundum einnig altækum sjúkdómum.

Siðfræðilegt sjónarhorn

Vanræktir sníklar

Sóttvarnastofnun Bandaríkjanna (CDC) ber ábyrgð á að skilgreina forgangsatriði í lýðheilsumálum í Bandaríkjunum og þróa aðferðir til að takast á við áhyggjuefni. Sem hluti af þessu umboði hefur CDC formlega skilgreint fimm sníkjudýrasjúkdóma sem hún telur hafa verið vanrækta (þ.e. ekki nægilega rannsakaða). Þessar vanræktu sníkjudýrasýkingar (NPIs) (e. neglected parasitic infections (npis)) eru meðal annars bogfrymlasótt (e. toxoplasmosis), Chagas-sýki (e. chagas disease), spólormaeyrnasýking (e. toxocariasis) (sýking af völdum þráðorma sem smitast aðallega frá sýktum hundum), vöðvamiguæxli (e. cysticercosis) (sjúkdómur sem stafar af vefjasýkingu af völdum bandormsins Taenia solium (e. taenia solium)) og svipuþörungasýking (e. trichomoniasis) (kynsjúkdómur sem orsakast af parabasalid-frumdýrinu Trichomonas vaginalis (e. trichomonas vaginalis)).

Ákvörðunin um að skilgreina þessa tilteknu sjúkdóma sem NPIs þýðir að CDC mun verja fjármunum til að auka vitund og þróa betri greiningarpróf og meðferð með rannsóknum á fyrirliggjandi gögnum. CDC getur einnig veitt ráðgjöf um meðferð þessara sjúkdóma og aðstoðað við dreifingu lyfja sem annars gætu verið erfitt að nálgast. ³

Auðvitað hefur CDC ekki ótakmarkað fjármagn, þannig að með því að forgangsraða þessum fimm sjúkdómum er stofnunin í raun að lækka forgang annarra. Í ljósi þess að margir Bandaríkjamenn hafa aldrei heyrt um margar þessara NPIs er sanngjarnt að spyrja hvaða viðmið CDC notaði við forgangsröðun sjúkdóma. Samkvæmt CDC voru þeir þættir sem teknir voru til greina fjöldi smitaðra, alvarleiki sjúkdómsins og hvort hægt sé að meðhöndla eða koma í veg fyrir sjúkdóminn. Þrátt fyrir að nokkrar þessara NPIs virðist vera algengari utan Bandaríkjanna heldur CDC því fram að mörg tilfelli í Bandaríkjunum séu líklega ógreind og ómeðhöndluð vegna þess hve lítið er vitað um þessa sjúkdóma. ⁴

Hvaða viðmið ætti að hafa til hliðsjónar þegar sjúkdómum er forgangsraðað í þeim tilgangi að veita fjármagn eða stunda rannsóknir? Eru þau sem CDC skilgreinir sanngjörn? Hvaða aðra þætti mætti taka til greina? Ættu ríkisstofnanir eins og CDC að hafa sömu viðmið og einkareknar lyfjarannsóknarstofur? Hverjar eru siðferðislegu afleiðingarnar af því að lækka forgang annarra hugsanlega vanræktra sníkjudýrasjúkdóma eins og sandflugusótt?

Frumverur eru fjölkvíslahópur (e. polyphyletic), sem þýðir að þær eiga sér ekki sameiginlegan þróunarfræðilegan uppruna. Þar sem núverandi flokkunarfræði byggir á þróunarsögu (eins og hún er ákvörðuð með lífefnafræði, formgerð og erfðafræði) dreifast frumverur yfir marga mismunandi flokkunarfræðilega hópa innan lénsins Heilkjörnungar. Heilkjörnungum er nú skipt í sex ofurhópa (e. supergroups) sem skiptast frekar í undirhópa, eins og sýnt er í (Mynd 5.16). Í þessum kafla munum við aðallega fjalla um ofurhópana Amoebozoa, Excavata og Chromalveolata; þessir ofurhópar innihalda mörg frumdýr sem hafa klíníska þýðingu. Ofurhóparnir Opisthokonta og Rhizaria innihalda einnig nokkur frumdýr, en fá þeirra hafa klíníska þýðingu. Auk frumdýra inniheldur Opisthokonta einnig dýr og sveppi, og verður fjallað um suma þeirra í Parasitic Helminths og Fungi. Nokkur dæmi um Archaeplastida verða rædd í Algae. Mynd 5.17 og Mynd 5.18 draga saman einkenni hvers ofurhóps og undirhóps og telja upp fulltrúa hvers þeirra.

A branching tree diagram with common eukaryotic ancestor at the base. This leads to 5 branches. The top branch branches are classified as Excavata which is divided into 3 groups: diplomonads, parabasalids, and euglenozoans. The next branch splits into 2 branches: alveolates, and stramenopiles. The alveolates are divided into dinoflagellates, apicomplexans and ciliates. The stramenopiles are divided into diatoms, golden algae, brown algae and oomyces. All the alveotate and stramenopile groups are labeled Chromalveolata. The next branch divides into cercozoans, forams and radiolarians. These are all labeled rhizaria. The next branch divides into the red algae, chlorophytes (green algae), charophytes (green algae) and land plant. Thesea re all labeldd archaeplastidia. The next branch splits into 2. The top branch divides into slime molds, gymnamoebas and entamoebas. These are all labeled amoebozoa. The bottom branch divides into nucleariids, fungi, choanoflagellates, and animals. These are all labeled opisthokonta. — Mynd 5.16 Þetta tré sýnir tillögu að flokkun lénsins Heilkjörnungar byggða á þróunarfræðilegum tengslum. Eins og staðan er núna er léninu Heilkjörnungar skipt í sex ofurhópa. Innan hvers ofurhóps eru mörg ríki. Punktalínur gefa til kynna fyrirhuguð þróunarfræðileg tengsl sem enn er deilt um.

Table titled: the eukaryote supergroups and some example species. There are 5 columns in the table: supergroup, subgroup, distinguishing features, examples and clinical notes. Supergroup Exacavata is divided into 3 subgroups: fornicate, parabasalids, euglenozoans. Fornicata have the following distinguishing features: form cysts, pair of equal nuclei, no mitochondria, often parasitic, four free flagella. An example is giardia lamblia which causes giardiasis. Parabasalids have the following distinguishing features: no mitochondria, four free flagella, one attached flagellum, no cysts, parasitic or symbiotic, basal bodies, kinetoplastids. An example is Trichomonas which causes trichomoniasis. Euglenozoans have the following distinguishing features: photosynthetic or heterotrophic, flagella. Examples include: Euglena which does not cause disease, Trypanosoma which causes African sleeping sickness and Chagas disease, Leishmanial which causes leishmaniasis. The supergroup Chromalveolata is divided into 4 subgroups: dinoflagellates, apicomplexans, ciliates, and oomyctes/peronosporomycetes. Dinoflagellates have the following distinguishing features: cellulose theca and two dissimilar flagella. Examples include Gonyaulax which causes red tides, Alexandrium which causes paralytic shellfish poisoning, and Pfiesteria which causes harmful algal blooms. Apicomplexans have the following distinguishing features: intracellular parasite and apical organelles. Examples include Plasmodium which causes malaria, Cryptosporidium which causes cryptosporidiosis, Theileria (Babesia) which causes babeiosis, and Toxoplasma which causes Tosoplasmosis. Ciliates have the characteristic of cilia. Examples include Balantidium which causes Balantidiasis. Paramecium and Stentor which do not cause diseas. Oomycetes / peronosporomycetes have the following distinguishing features: water molds, generally diploid, cellulose cell wall. An example is Phytophthora which causes diseases in crops.

Table titled: the eukaryote supergroups and some example species. There are 5 columns in the table: supergroup, subgroup, distinguishing features, examples and clinical notes. The supergroup Rhizaria is divided into 3 subroups: Foraminifera, Radiolaria, and Cerozoa. Foraminifer have the following distinguishing features: amoeboid, thereadlike pseudopodia, calclium carbonate shells. An example is Astrolonche which does not cause disease. Radiolaria have the following distinguishing features: amoeboid, threadlike pseudopodia, silica shells. An example is Actinomma which does not cause disease. Cerozoa have the following distinguishing features: amoeboid, threadlike pseudopodia, complex shells, parasitic forms. Examples include Spongospora subterranean which causes powdery scab (potato disease) and Plasmodiophora brassicae which causes cabbage clubroot. Supergroup Archaeplastida is divided into 2 groups: red algae and Chlorophytes. Red algae have the following distinguishing features: chlorophyll a, phycoerythrin, phycocyanin, flodean starch, agar in cell walls. Examples include Gelidium and Gracilaria which are sources of agar. Chlorophytes have the following distinguishing features: chlorphyll a, chlorophyll b, cellulose cell walls, starch storage. Examples include Acetabularia and Ulva which do not cause disease. Supergroup Amoebozoa is divided into 2 subgroups: slime molds and entamoebas. Slime molds have plasmodial and cellular forms. An example is Dictyostelium which does not cause disease. Entamoebas have the following distinguishing features: trophozoites and form cysts. Examples include Entamoeba which causes Amoebiasis, Naegleria which causes Primary amoebic meningoencephalitis, and Acanthamoeba which causes Keratitis, and granulomatous ameoebic encephalitis. Supergroup Opisthokonta is divided into subroups fungin and animals. Fungi have the following distinguishing features: chitin cell walls, unicellular or multicellular, often hyphae. Examples include Zygomyctes which cause zygomycosis, Asomycetes which cause Candidiasis, Basidiomycetes which cause Cryptococcosis, and Microsporidia which causes microsporidiosis. Animals have the following distinguishing features: multicellular heterotrophs with no cell walls. Examples include Nematoda which cause Trichonosis, hookworm and pinworm infections, Termatoda which causes Schistosomiais, and Cestoda which causes tapeworm infection.

Neðanmálsgreinar

J. Flegr o.fl. „Toxoplasmosis—A Global Threat. Correlation of Latent Toxoplasmosis With Specific Disease Burden in a Set of 88 Countries.“ PloS ONE 9 nr. 3 (2014):e90203. ↩
J. Flegr. „Effects of Toxoplasma on Human Behavior.“ Schizophrenia Bull 33, nr. 3 (2007):757–760. ↩
Centers for Disease Control and Prevention. „Neglected Parasitic Infections (NPIs) in the United States.“ http://www.cdc.gov/parasites/npi/. Síðast uppfært 10. júlí 2014. ↩
Centers for Disease Control and Prevention. „Fact Sheet: Neglected Parasitic Infections in the United States.“ http://www.cdc.gov/parasites/resources/pdf/npi_factsheet.pdf ↩