5.3 Virkar flutningar

Virkar flutningsaðferðir (e. active transport) krefjast orku frá frumunni, yfirleitt í formi adenósínþrífosfats (ATP). Ef efni þarf að flytjast inn í frumuna gegn styrkfallanda sínum – það er að segja, ef styrkur efnisins inni í frumunni er meiri en styrkur þess í utanfrumuvökvanum (og öfugt) – verður fruman að nota orku til að flytja efnið. Sumar virkar flutningsaðferðir flytja efni með lítinn mólmassa, svo sem jónir, í gegnum himnuna. Aðrar aðferðir flytja mun stærri sameindir.

Rafefnastigull

Flutningur gegn styrkfallanda

Til að flytja efni gegn styrk- eða rafefnastiganda verður fruman að nota orku. Þessi orka kemur frá ATP sem myndast við efnaskipti frumunnar. Virkar flutningsaðferðir, eða dælur (e. pumps), vinna gegn rafefnastiglum. Lítil efni fara stöðugt í gegnum frumuhimnur. Virkir flutningar viðhalda styrk jóna og annarra efna sem lifandi frumur þurfa á að halda þrátt fyrir þessa óvirku flutninga. Fruma getur eytt stórum hluta af efnaskiptaorkubirgðum sínum í að viðhalda þessum ferlum. (Rauð blóðkorn nota mestan hluta efnaskiptaorku sinnar til að viðhalda því ójafnvægi milli natríum- og kalíummagns utan og innan frumunnar sem hún þarfnast.) Þar sem virkar flutningsaðferðir eru háðar efnaskiptum frumunnar fyrir orku eru þær viðkvæmar fyrir mörgum efnaskiptaeitrum sem trufla ATP-birgðirnar.

Tvær aðferðir eru til til að flytja efni með lítinn mólmassa og litlar sameindir. Frumvirkir flutningar (e. primary active transport) flytja jónir yfir himnu og skapa hleðslumun yfir himnuna, sem er beint háður ATP. Síðvirkir flutningar (e. secondary active transport) krefjast ekki ATP beint: í staðinn er það flutningur efnis vegna rafefnastiguls sem komið er á með frumvirkum flutningum (Mynd 5.19).

Burðarprótín fyrir virka flutninga

Mikilvæg aðlögun himnu fyrir virka flutninga er tilvist sérstakra burðarprótína eða dæla til að auðvelda flutning: það eru þrjár gerðir prótína eða flytja (e. transporters) (Mynd 5.16). Einflytjari (e. uniporter) ber eina ákveðna jón eða sameind. Samflytjari (e. symporter) ber tvær mismunandi jónir eða sameindir, báðar í sömu átt. Gagnflytjari (e. antiporter) ber einnig tvær mismunandi jónir eða sameindir, en í gagnstæðar áttir. Allir þessir flytjar geta einnig flutt litlar, óhlaðnar lífrænar sameindir eins og glúkósa. Þessar þrjár gerðir burðarprótína eru einnig í stoðflæði, en þær þurfa ekki ATP til að virka í því ferli. Nokkur dæmi um dælur fyrir virka flutninga eru Na⁺-K⁺ ATPasi, sem ber natríum- og kalíumjónir, og H⁺-K⁺ ATPasi, sem ber vetnis- og kalíumjónir. Báðar þessar eru gagnflytjandi burðarprótín. Tvö önnur burðarprótín eru Ca²⁺ ATPasi og H⁺ ATPasi, sem bera aðeins kalsíum- og aðeins vetnisjónir, í sömu röð. Báðar eru dælur.

This illustration shows a plasma membrane with three transport proteins embedded in it. The left image shows a uniporter that transports a substance in one direction. The middle image shows a symporter that transports two different substances in the same direction. The right image shows an antiporter that transports two different substances in opposite directions. — Mynd 5.16 Einflytjari ber eina sameind eða jón. Samflytjari ber tvær mismunandi sameindir eða jónir, báðar í sömu átt. Gagnflytjari ber einnig tvær mismunandi sameindir eða jónir, en í gagnstæðar áttir. (heimild: breyting á verki eftir „Lupask“/Wikimedia Commons)

Við höfum rætt einfalda styrkfallanda – mismunandi styrk efnis yfir svæði eða himnu – en í lifandi kerfum eru stiglar flóknari. Vegna þess að jónir flytjast inn og út úr frumum og vegna þess að frumur innihalda prótín sem flytjast ekki yfir himnuna og eru að mestu neikvætt hlaðin, er einnig til rafstigull, hleðslumunur, yfir frumuhimnuna. Innviðir lifandi frumna eru rafneikvæðir miðað við utanfrumuvökvann sem þær baða sig í, og á sama tíma hafa frumur hærri styrk kalíums (K⁺) og lægri styrk natríums (Na⁺) en utanfrumuvökvinn. Þannig hefur styrkfallandi Na⁺ í lifandi frumu tilhneigingu til að knýja það inn í frumuna, og rafstigull þess (jákvæð jón) knýr það einnig inn í neikvætt hlaðna innviðinn. Ástandið er þó flóknara fyrir önnur frumefni eins og kalíum. Rafstigull K⁺, jákvæðrar jónar, knýr það einnig inn í frumuna, en styrkfallandi K⁺ knýr K⁺ út úr frumunni (Mynd 5.17). Við köllum samanlagðan styrkfallanda og rafhleðslu sem hefur áhrif á jón rafefnastigul (e. electrochemical gradient) hennar.

Sjónræn tenging

Rafefnastiglar myndast vegna samverkandi áhrifa styrkfallanda og rafstigla. Na⁺ jónir eru í hærri styrk utan frumunnar og K⁺ jónir eru í hærri styrk innan frumunnar, en samt hefur innanverð fruman neikvæða hreina hleðslu miðað við hina hlið himnunnar. Þetta stafar af tilvist K⁺ bindiprótína og annarra neikvætt hlaðinna sameinda. Munurinn á rafhleðslum laðar jákvætt hlaðnar Na-jónir að innanverðu frumunnar, rafstigullinn, á meðan K-jónir hafa tilhneigingu til að flæða í gegnum K-göng í átt að utanverðu frumunnar vegna styrkmismunarins, styrkfallandans. Mannvirki merkt A tákna prótín. (heimild: „Synaptitude“/Wikimedia Commons)

Mynd 5.17 Rafefnastiglar verða til vegna samverkandi áhrifa styrkstigla og rafstigla. Na⁺ jónir eru í hærri styrk utan frumunnar og K⁺ jónir eru í hærri styrk innan frumunnar, en samt sem áður hefur innanverð fruman neikvæða nettóhleðslu miðað við hina hlið himnunnar. Þetta er vegna tilvistar K⁺ bindiprótína og annarra neikvætt hlaðinna sameinda. Munurinn á rafhleðslum dregur jákvætt hlaðnar Na-jónir inn í frumuna, rafstigullinn, á meðan K-jónirnar hafa tilhneigingu til að flæða í gegnum K-göng út úr frumunni vegna styrkmismunarins, styrkstigulsins. Byggingar merktar með A tákna prótín. (Heimild: „Synaptitude“/Wikimedia Commons)

Að sprauta kalíumlausn í blóð manns er banvænt. Þannig deyja þeir sem teknir eru af lífi með dauðarefsingu og líknardrápi. Hvers vegna heldur þú að kalíumlausnarsprauta sé banvæn?

This illustration shows a membrane bilayer with a potassium channel called a proton pump embedded in it. Hydrogen ions flow out of the cell through a proton pump, then back into the cell as part of the sucrose-proton cotransporter. Sucrose flows with the protons from the lower concentration outside the cell to the higher concentration inside the cell, which is against the concentration gradient. — Mynd 5.18 Rófustigull veitir orku fyrir afleiddan virkan flutning. Rófuprótíndælan býr til rafefnastigul rófa (vetnisjóna, H+) með því að nota ATP til að knýja áfram frumvirkan flutning. Þessi stigull gerir samflutning/afleiddan flutning á súkrósa kleift á móti styrkstigli hans þegar rófur flæða niður styrkstigul sinn í gegnum samflutningsprótín þeirra í himnunni. Heimild: Rao, A. Tag, A. og Ryan, K. Líffræðideild, Texas A&M University.

Frumvirkur flutningur

Frumvirkur flutningur, sem starfar með virkum flutningi natríums og kalíums, gerir afleiddum virkum flutningi kleift að eiga sér stað. Seinni flutningsaðferðin er enn virk því hún byggir á orkunotkun, rétt eins og frumvirkur flutningur (Mynd 5.19).

This illustration shows the sodium-potassium pump. Initially, the pumps opening faces the cytoplasm, where three sodium ions bind to it. The antiporter hydrolyzes an A T P to A D P and, as a result, undergoes a conformational change. The sodium ions are released into the extracellular space. Two potassium ions from the extracellular space now bind the antiporter, which changes conformation again, releasing the potassium ions into the cytoplasm. — Mynd 5.19 Natríum-kalíum dælan er dæmi um frumvirkan flutning sem flytur jónir, í þessu tilviki natríum- og kalíumjónir, yfir himnu á móti styrkstiglum þeirra. Orkan kemur frá vatnsrofi ATP. Þrjár natríumjónir eru fluttar út úr frumunni fyrir hverjar tvær kalíumjónir sem eru fluttar inn í frumuna. Þetta skapar rafefnastigul sem er mikilvægur fyrir lifandi frumur. Heimild: Rao, A., Ryan, K. og Fletcher, S. Líffræðideild, Texas A&M University.

Ein mikilvægasta dælan í dýrafrumum er natríum-kalíum dælan (Na⁺-K⁺ ATPasi), sem viðheldur rafefnastiglinum (og réttum styrk Na⁺ og K⁺) í lifandi frumum. Natríum-kalíum dælan flytur K⁺ inn í frumuna á sama tíma og hún flytur Na⁺ út, í hlutfallinu þrjár Na⁺ jónir fyrir hverjar tvær K⁺ jónir sem fluttar eru inn. Na⁺-K⁺ ATPasinn er til í tveimur myndum, eftir því hvernig hann snýr að innanverðu eða utanverðu frumunnar og sækni hans í annaðhvort natríum- eða kalíumjónir. Ferlið samanstendur af eftirfarandi sex skrefum.

Þegar ensímið snýr að innanverðu frumunnar hefur burðarprótínið mikla sækni í natríumjónir. Þrjár jónir bindast við prótínið.
Burðarprótínið vatnsrýfur ATP og lágorku fosfathópur festist við það.
Vegna þessa breytir burðarprótínið um lögun og snýr sér að utanverðu himnunnar. Sækni prótínsins í natríum minnkar og natríumjónirnar þrjár yfirgefa burðarprótínið.
Lögunarbreytingin eykur sækni burðarprótínsins í kalíumjónir og tvær slíkar jónir festast við prótínið. Í kjölfarið losnar lágorku fosfathópurinn frá burðarprótíninu.
Þegar fosfathópurinn hefur verið fjarlægður og kalíumjónirnar hafa bundist, endurstillir burðarprótínið sig og snýr að innanverðu frumunnar.
Burðarprótínið, í nýrri mynd sinni, hefur minni sækni í kalíum og jónirnar tvær færast inn í umfrymið. Prótínið hefur nú meiri sækni í natríumjónir og ferlið hefst á ný.

Nokkrir hlutir hafa gerst vegna þessa ferlis. Á þessum tímapunkti eru fleiri natríumjónir utan frumunnar en innan og fleiri kalíumjónir innan hennar en utan. Fyrir hverjar þrjár natríumjónir sem fara út, koma tvær kalíumjónir inn. Þetta leiðir til þess að innanverð fruman verður örlítið neikvæðari miðað við utanverðuna. Þessi hleðslumunur er mikilvægur við að skapa þau skilyrði sem eru nauðsynleg fyrir afleidda ferlið. Natríum-kalíum dælan er því rafmyndandi dæla (e. electrogenic pump) (dæla sem skapar hleðsluójafnvægi), sem býr til rafójafnvægi yfir himnuna og stuðlar að himnuspennunni.

Afleiddur virkur flutningur (samflutningur)

Afleiddur virkur flutningur notar hreyfiorku natríumjónanna til að flytja önnur efnasambönd inn í frumuna á móti styrkstigli þeirra. Þegar styrkur natríumjóna byggist upp utan við frumuhimnuna vegna frumvirka flutningsferlisins, skapast rafefnastigull. Ef prótíngöng eru til staðar og opin, munu natríumjónirnar færast niður styrkstigul sinn yfir himnuna. Þessi hreyfing flytur önnur efni sem verða að vera tengd sama flutningsprótíni til þess að natríumjónirnar geti færst yfir himnuna (Mynd 5.20). Margar amínósýrur, ásamt glúkósa, komast inn í frumu á þennan hátt. Þetta afleidda ferli geymir einnig háorku vetnisjónir í hvatberum plöntu- og dýrafrumna til að framleiða ATP. Stöðuorkan sem safnast upp í geymdum vetnisjónum breytist í hreyfiorku þegar jónirnar streyma í gegnum prótíngöngin ATP syntasa, og sú orka breytir síðan ADP í ATP.

Sjónræn tenging

Rafefnastigull (styrkur Na⁺ - grænn) er myndaður með frumvirkum flutningi. Orkan sem geymd er í Na⁺ stiglinum veitir orku til að flytja önnur efni á móti styrkstiglum þeirra (glúkósi - blár), ferli sem kallast samflutningur eða afleiddur virkur flutningur. Heimild: Rao, A., Ryan, K., Tag, A. og Fletcher, S. Líffræðideild, Texas A&M University.

Mynd 5.20 Rafefnastigull (styrkur Na⁺ – grænn) myndast með frumvirkum flutningi. Orkan sem geymd er í Na⁺-stiglinum veitir orku til að flytja önnur efni gegn styrkstiglum þeirra (glúkósi – blár), ferli sem kallast samflutningur eða síðvirkur flutningur. Heimild: Rao, A., Ryan, K., Tag, A. og Fletcher, S. Líffræðideild, Texas A&M University.

Ef sýrustig (pH) utan frumunnar lækkar, myndir þú búast við að magn amínósýra sem flutt er inn í frumuna myndi aukast eða minnka?

Námsmarkmið