5.4 Magnflutningur

Auk þess að flytja litlar jónir og sameindir í gegnum frumuhimnuna þurfa frumur einnig að fjarlægja og taka inn stærri sameindir og agnir (sjá Tafla 5.2 fyrir dæmi). Sumar frumur geta jafnvel gleypt heilar einfruma örverur. Þú gætir hafa getið þér þess til að þegar fruma tekur upp og losar stórar agnir þarf hún orku. Stór ögn getur hins vegar ekki komist í gegnum himnuna, jafnvel með orku sem fruman leggur til.

Innfrumun

Frumuát

Frumuát (ástand „frumuáts“) er ferlið þar sem fruma tekur inn stórar agnir, svo sem aðrar frumur eða tiltölulega stórar agnir. Til dæmis, þegar örverur ráðast inn í mannslíkamann, mun tegund hvítra blóðkorna, daufkyrningur, fjarlægja innrásarherinn með þessu ferli, umkringja og gleypa örveruna, sem daufkyrningurinn eyðir síðan (Mynd 5.21).

This illustration shows a plasma membrane forming a pocket around a particle in the extracellular fluid. The membrane subsequently engulfs the particle, which becomes trapped in a vacuole inside the cell. — Mynd 5.21 Við frumuát umlykur frumuhimnan ögnina og gleypir hana. (Heimild: breyting á verki eftir Mariana Ruiz Villareal)

Við undirbúning frumuáts verður hluti af innra yfirborði plasmahimnunnar húðaður með próteininu klatríni (e. clathrin), sem gefur þessum hluta himnunnar stöðugleika. Húðaði hluti himnunnar teygir sig síðan frá líkama frumunnar og umlykur ögnina og lokar hana að lokum inni. Þegar bólan sem inniheldur ögnina er komin inn í frumuna losnar klatrínið frá himnunni og bólan rennur saman við leysibólu til að brjóta niður efnið í nýmyndaða hólfinu (innbólu). Þegar aðgengileg næringarefni hafa verið dregin úr niðurbroti innihalds bólunnar rennur nýmyndaða innbólan saman við plasmahimnuna og losar innihald sitt út í utanfrumuvökvann. Innbóluhimnan verður aftur hluti af plasmahimnunni.

Frumuþurrkun

Afbrigði af innfrumun er frumuþurrkun (e. pinocytosis). Þetta þýðir bókstaflega „frumudrykkja“. Þetta var uppgötvað af Warren Lewis árið 1929, en þessi bandaríski fósturfræðingur og frumulíffræðingur lýsti ferli þar sem hann gerði ráð fyrir að fruman væri markvisst að taka inn utanfrumuvökva. Í raun er þetta ferli sem tekur inn sameindir, þar á meðal vatn, sem fruman þarfnast úr utanfrumuvökvanum. Frumuþurrkun leiðir til mun minni bólu en frumuát og bólan þarf ekki að renna saman við leysibólu (Mynd 5.22).

This illustration shows a plasma membrane forming a pocket around fluid in the extracellular fluid. The membrane subsequently engulfs the fluid, which becomes trapped in a vacuole. — Mynd 5.22 Við frumuþurrkun myndar frumuhimnan innhverfingu, umlykur lítið magn af vökva og klípur sig af. (Heimild: breyting á verki eftir Mariana Ruiz Villareal)

Afbrigði af frumuþurrkun er potocytosis. Þetta ferli notar húðunarprótein, kaveólín (e. caveolin), á umfrymis-hlið plasmahimnunnar, sem gegnir svipuðu hlutverki og klatrín. Holrúmin í plasmahimnunni sem mynda bólurnar hafa himnuviðtaka og lípíðfleka auk kaveólíns. Bólurnar eða blöðrurnar sem myndast í kaveólum (eintala kaveóla) eru minni en þær sem myndast við frumuþurrkun. Potocytosis flytur litlar sameindir inn í frumuna og flytur þær í gegnum frumuna til losunar hinum megin, ferli sem við köllum gegnumfrumun. Í sumum tilfellum afhenda kaveólur farm sinn til himnubundinna frumulíffæra eins og frymisnetsins.

Viðtakamiðluð innfrumun

Markvisst afbrigði af innfrumun notar viðtakaprótein í plasmahimnunni sem hafa sérstaka bindisækni fyrir ákveðin efni (Mynd 5.23).

This illustration shows a part of the plasma membrane that is clathrin-coated on the cytoplasmic side and has receptors on the extracellular side. The receptors bind a substance, then pinch off to form a vesicle. — Mynd 5.23 Við viðtakamiðlaða innfrumun miðar upptaka efna í frumunni að einni tegund efnis sem binst við viðtakann á ytra yfirborði frumuhimnunnar. (Heimild: breyting á verki eftir Mariana Ruiz Villareal)

Við viðtakamiðlaða innfrumun (e. receptor-mediated endocytosis), eins og við frumuát, festist klatrín við umfrymis-hlið plasmahimnunnar. Ef upptaka efnasambands er háð viðtakamiðlaðri innfrumun og ferlið er óvirkt, verður efnið ekki fjarlægt úr vefjavökva eða blóði. Þess í stað verður það eftir í þessum vökvum og styrkur þess eykst. Bilun í viðtakamiðlaðri innfrumun veldur sumum sjúkdómum í mönnum. Til dæmis fjarlægir viðtakamiðluð innfrumun lágþéttni lípóprótein eða LDL (eða „vonda kólesterólið“) úr blóðinu. Í erfðasjúkdómnum ættgengri kólesterólhækkun eru LDL-viðtakarnir gallaðir eða vantar alveg. Fólk með þetta ástand hefur lífshættulegt magn kólesteróls í blóði sínu, því frumur þeirra geta ekki hreinsað LDL-agnir.

Þrátt fyrir að viðtakamiðluð innfrumun sé hönnuð til að flytja ákveðin efni sem venjulega eru í utanfrumuvökvanum inn í frumuna, geta önnur efni komist inn í frumuna á sama stað. Inflúensuveirur, barnaveiki og kólerueitur hafa öll staði sem krosshvarfast við venjulega viðtakabindistaði og komast þannig inn í frumur.

Innfrumun (e. endocytosis) er tegund virks flutnings sem flytur agnir, svo sem stórar sameindir, frumuhluta og jafnvel heilar frumur, inn í frumu. Til eru mismunandi afbrigði af innfrumun, en öll eiga þau eitt sameiginlegt einkenni: plasmahimna frumunnar myndar innhverfingu og myndar vasa utan um markögnina. Vasinn klípur sig af, sem leiðir til þess að ögnin er innilokuð í nýmyndaðri innanfrumubólu sem mynduð er úr plasmahimnunni.

Útfrumun

Andstætt ferli við að flytja efni inn í frumu er útfrumun (e. exocytosis). Útfrumun er andstæðan við þau ferli sem við höfum rætt hér að ofan að því leyti að tilgangur hennar er að losa efni úr frumunni út í utanfrumuvökvann. Úrgangsefni er umlukið himnu og rennur saman við innra borð frumuhimnunnar. Þessi samruni opnar himnuna að utanverðu og úrgangsefnið losnar út í utanfrumurýmið (Mynd 5.24). Önnur dæmi um frumur sem losa sameindir með útfrumun eru seyti á prótínum í utanfrumuefni og seyti taugaboðefna út í taugamótamæri úr taugamótabólum.

This illustration shows vesicles fusing with the plasma membrane and releasing their contents to the extracellular fluid. — Mynd 5.24 Við útfrumun renna bólur sem innihalda efni saman við frumuhimnuna. Innihaldið losnar síðan út fyrir frumuna. (heimild: breytt útgáfa af verki eftir Mariana Ruiz Villareal)

Tafla 5.2
Flutningsaðferðir, orkuþörf og gerðir efna sem eru flutt
Flutningsaðferð	Virk/óvirk	Efni sem er flutt
Flæði	Óvirk	Efni með lítinn mólmassa
Osmósa	Óvirk	Vatn
Stutt flæði/flutningur	Óvirk	Natríum, kalíum, kalsíum, glúkósi
Frumvirkur flutningur	Virk	Natríum, kalíum, kalsíum
Annars stigs virkur flutningur	Virk	Amínósýrur, laktósi
Frumuát	Virk	Stórar stórsameindir, heilar frumur eða frumuhlutar
Frumudrykkja og frumudrykkja með kaveólíni	Virk	Litlar sameindir (vökvar/vatn)
Viðtakamiðluð innfrumun	Virk	Mikið magn stórsameinda

Námsmarkmið